Photosynthese

Definition: Nutzung von Sonnenlicht zum Aufbau organischer Moleküle (Kohlenhydrate, ATP) durch grüne Pflanzen oder Bakterien.
Zweck: Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie.

Pflanzliche Photosynthese

Algen
Sauerstoffentwicklung bei der Photosynthese durch Algen. © BKi 2015

Bei der pflanzlichen Photosynthese unterscheidet man zwischen der Lichtreaktion und der Dunkelreaktion. Die "Dunkelreaktion" braucht nicht im Dunkeln abzulaufen, sie ist aber unabhängig von Lichtzufuhr. Allerdings ist sie eng an die Prozesse der Lichtreaktion gekoppelt, so dass sie im Dunkeln nach kurzer Zeit zum Erliegen kommt. Summarisch läuft der folgende Prozess ab:

                hν
   6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

C6H12O6 steht für Glucose, aus der durch Polykondensation Polysaccharide wie Stärke oder Cellulose aufgebaut werden:

   n C6H12O6 → (C6H10O5)n + n H2O

Der freigesetzte Sauerstoff stammt aus dem Wasser, er ist ein "Abfallprodukt" der Photosynthese. Jährlich werden auf der Erde etwa 1011 t Kohlendioxid (CO2) durch Photosynthese umgesetzt.

Lichtreaktion

In der Lichtreaktion wird Wasser gespalten, zu Sauerstoff, der gasförmig entweicht, und chemisch gebundenem Wasserstoff (als NADPH). Chemische Energie wird in Form von ATP gespeichert. Zur Wasserspaltung wird eine Potentialdifferenz von mindestens 1.23 V benötigt. Hierzu werden zwei miteinander gekoppelte Photosysteme eingesetzt: Photosystem I (PS I, P700) und Photosystem II (PS II, P680). Die Bezeichnungen "P700" und "P680" rühren daher, dass die Absorptionsmaxima bei 700 bzw. 680 nm liegen, im dunkelroten Spektralbereich. Zentrale Komponente ist ein Chlorophyllmolekül bzw. ein "special pair" aus zwei Chlorophyllmolekülen. Weitere Chlorophyllmoleküle dienen als Antennenpigmente zum Sammeln des Lichts. Die grünen Pflanzen benötigen auch blaues Licht, das von Carotin absorbiert wird. Das für die Pflanzen nutzlose grüne Licht wird hingegen reflektiert; darin liegt der Grund für ihre grüne Farbe.

Zum Aufbau der erwähnten Potentialdifferenz ist eine Membran erforderlich, die Thylakoidmembran, in die die beiden Photosysteme PS I und PS II eingebettet sind. Da zur Freisetzung eines Sauerstoffmoleküls vier Elektronen abgegeben werden müssen, muss der Cyclus viermal durchlaufen werden, was man mit Hilfe von Lichtblitzen zeigen kann: Es werden vier Lichtblitze benötigt.

        4 hν
   2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-

Die Freisetzung des Sauerstoffs erfolgt an einem Mangankomplex.

Durch Lichtabsorption wird P680 in einen angeregten Zustand versetzt, aus dem ein Elektron freigesetzt wird, das durch eine Kaskade von Transportmolekülen übernommen wird. Das Chlorophyll wurde durch die Elektronenabgabe zu einem Radikalkation oxidiert, das schließlich durch die bei der Wasserspaltung freigesetzten Elektronen wieder reduziert wird. Das aus dem Chlorophyllkomplex des P680 stammende Elektron wird zum ebenfalls angeregten P700 weitergeleitet, das seinerseits ein Elektron freisetzt. Diese Elektronen werden von einem Eisen-Schwefel-Komplex aufgenommen, über Ferredoxin weitergeleitet und reduzieren schließlich NADP+ zu NADPH:

   NADP+ + H+ + 2 e- → NADPH

Bei diesem Vorgang wandern Protonen von der Außenseite der Thylakoidmembran (= Lichtseite) zur Innenseite, während Elektronen in umgekehrter Richtung wandern. Das dadurch aufgebaute elektrochemische Potential über die Membran wird zum Aufbau von ATP genutzt, das als chemischer Energiespeicher dient:

   ADP + Pi → ATP + H2O, ΔG > 0
(Pi steht für anorganisches Phosphat.)

Energetische Verhältnisse

Ein grünes Blatt absorbiert im Spektralbereich von 400 - 700 nm etwa 80 % des einfallenden Sonnenlichts. Insgesamt nutzt die pflanzliche Photosynthese knapp 1 Promille des auf die Erde einfallenden Sonnenlichts. Zur Reduktion von einem Molekül Kohlendioxid (CO2) zu einer (-HCOH-)-Kohlenhydrateinheit werden 2 NADPH-Moleküle und 3 ATP-Moleküle benötigt, für deren Erzeugung (Reduktion von NADP+ bzw. Reaktion von ADP mit Orthophosphat) wiederum 10 Photonen (hν) erforderlich sind. Zum Aufbau eines Hexose-Moleküls werden folglich 60 Photonen benötigt. Photonen der Wellenlänge 700 nm haben eine molare Energie von 171 kJ/mol, 60 mol Photonen dieser Wellenlänge haben folglich die Gesamtenergie 10260 kJ.

Energieaufwand (ΔG°') der Synthese eines Mols Hexose (Glucose):

   6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

ΔG°' = 2868 kJ/mol; demnach beträgt der Wirkungsgrad der Photosynthese (Umwandlung von Strahlungsenergie in chemische Energie) etwa 28 %.

NADPH wird (gekoppelt mit ATP) durch einen nicht-cyclischen Elektronentransfer der Lichtreaktion bereitgestellt:

8 hν ⇒ 2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP

Weiteres ATP wird mit Hilfe eines cyclischen Elektronentransfers aus ADP synthetisiert:

2 hν ⇒ ATP

Dunkelreaktion

Literatur

 


Autor: BKi, © 2017